Как естественный отбор формирует частоты аллелей
Естественный отбор — это дифференциальное выживание и размножение организмов вследствие наследуемых различий в приспособленности. На генетическом уровне этот процесс изменяет частоты аллелей из поколения в поколение — фундаментальный механизм адаптивной эволюции. Этот симулятор реализует классическую модель одного локуса с двумя аллелями и отбором по жизнеспособности, основанную на рамке Харди-Вайнберга, независимо установленной Г.Х. Харди и Вильгельмом Вайнбергом в 1908 году.
Модель отбора Харди-Вайнберга
В диплоидной популяции с двумя аллелями (A и a) в одном локусе частоты генотипов после случайного скрещивания следуют пропорциям Харди-Вайнберга: freq(AA) = p², freq(Aa) = 2pq, freq(aa) = q², где p — частота аллеля A, q = 1 - p. При различиях в приспособленности генотипов (w_AA, w_Aa, w_aa) частота аллеля в следующем поколении:
p' = (p²·w_AA + p·q·w_Aa) / w̄
где w̄ = p²·w_AA + 2pq·w_Aa + q²·w_aa — средняя приспособленность популяции. Это обманчиво простое уравнение отражает суть дарвиновского отбора на молекулярном уровне.
Типы отбора
Направленный отбор возникает, когда один гомозигот имеет наивысшую приспособленность. При w_AA > w_Aa > w_aa аллель A растёт до фиксации. Скорость зависит от величины различий — задайте w_aa = 0,8, чтобы увидеть умеренный направленный отбор в действии.
Сверхдоминирование (преимущество гетерозигот) возникает при w_Aa > w_AA и w_Aa > w_aa. Это поддерживает устойчивый полиморфизм с сохранением обоих аллелей. Классический пример — серповидноклеточная анемия: гетерозиготные носители (Aa) устойчивее к малярии, чем оба гомозигота. Задайте w_AA = 0,9, w_Aa = 1,0, w_aa = 0,7.
Субдоминирование возникает, когда гетерозигот менее приспособлен (w_Aa < w_AA и w_Aa < w_aa), создавая неустойчивое равновесие. Частота аллеля сместится к ближайшему гомозиготу.
Ключевые наблюдения
Меняйте приспособленности и начальную частоту: (1) Как коэффициент отбора влияет на скорость изменения — даже малые различия накапливаются за много поколений. (2) Как важна начальная частота — редкие полезные аллели дольше закрепляются. (3) Драматическая разница между аддитивным, доминантным и рецессивным отбором. Фундаментальная теорема Фишера (1930) утверждает, что скорость роста средней приспособленности равна аддитивной генетической дисперсии по приспособленности — принцип, наблюдаемый прямо в этой симуляции.