Генетический дрейф: эволюция по воле случая
Хотя естественный отбор часто считается главным двигателем эволюции, генетический дрейф — случайные колебания частот аллелей из-за конечности популяции — столь же фундаментальная сила. Впервые формализованный Сьюэллом Райтом в эпохальной статье 1931 года, дрейф показывает, что эволюция не требует адаптации — она может идти чисто по воле случая.
Модель Райта-Фишера
Модель Райта-Фишера описывает дрейф с элегантной простотой. Рассмотрим диплоидную популяцию из N особей (2N копий аллелей). Каждое поколение потомки независимо выбирают аллели из родительского пула. Число копий аллеля A в следующем поколении подчиняется биномиальному распределению: X(t+1) ~ Binomial(2N, p(t)), где p(t) — текущая частота аллеля.
Эта случайная выборка вносит дисперсию: Var(Δp) = p(1-p)/(2N). Малые популяции имеют большую дисперсию — их частоты скачут беспорядочно. Большие — крошечную дисперсию и почти неподвижные частоты. Поэтому дрейф часто называют «эффектом размера популяции» в эволюции.
Последствия дрейфа
Потеря вариации: дрейф — односторонний храповик для генетического разнообразия. Каждое поколение гетерозиготность убывает на долю 1/(2N). Когда аллель достигает частоты 0 или 1, он навсегда потерян или зафиксирован (без мутаций). Ожидаемая гетерозиготность: H(t) = H(0)(1 - 1/(2N))^t.
Вероятность фиксации: для нейтрального аллеля вероятность фиксации равна его начальной частоте: P(фиксация) = p₀. Этот замечательный результат означает, что новая мутация (p₀ = 1/(2N)) имеет вероятность фиксации ровно 1/(2N) — большинство мутаций теряется по дрейфу.
Время до фиксации: ожидаемое время фиксации нейтрального аллеля (при условии фиксации) — примерно 4N поколений. В популяции из 100 — около 400 поколений; из 10 000 — около 40 000.
Дрейф против отбора
Когда дрейф сильнее отбора? Критический порог: |s| < 1/(2N), где s — коэффициент отбора. Для популяции N=100 любой коэффициент отбора меньше 0,005 фактически невидим — дрейф подавляет отбор. Именно поэтому нейтральная теория Мотоо Кимуры (1968) утверждает, что большая часть молекулярной эволюции определяется дрейфом, действующим на селективно нейтральные или почти нейтральные мутации, а не положительным отбором.
Исследуйте симулятор: наблюдайте, как малые популяции (N=10-50) демонстрируют драматические скачки и быструю фиксацию, а большие (N=5000+) сохраняют разнообразие сотни поколений.