Deriva genética: evolución por azar
Aunque la selección natural suele considerarse el motor principal de la evolución, la deriva genética —la fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas debida al tamaño finito de la población— es una fuerza igualmente fundamental. Formalizada por primera vez por Sewall Wright en su artículo de referencia de 1931, la deriva demuestra que la evolución no requiere adaptación; puede avanzar por puro azar.
El modelo Wright-Fisher
El modelo Wright-Fisher captura la deriva con una elegancia simple. Considera una población diploide de N individuos (2N copias alélicas). Cada generación, la descendencia muestrea independientemente sus alelos del acervo parental. El número de copias del alelo A en la siguiente generación sigue una distribución binomial: X(t+1) ~ Binomial(2N, p(t)), donde p(t) es la frecuencia alélica actual.
Este muestreo aleatorio introduce varianza: Var(Δp) = p(1-p)/(2N). Las poblaciones pequeñas tienen gran varianza: sus frecuencias alélicas rebotan erráticamente. Las poblaciones grandes tienen varianza mínima: sus frecuencias apenas se mueven. Por eso la deriva se describe a menudo como el «efecto del tamaño poblacional» en evolución.
Consecuencias de la deriva
Pérdida de variación: La deriva es un trinquete unidireccional para la diversidad genética. Cada generación, la heterocigosidad decae una fracción 1/(2N). Una vez que un alelo alcanza frecuencia 0 o 1, queda permanentemente fijado o perdido (en ausencia de mutación). La heterocigosidad esperada tras t generaciones es H(t) = H(0)(1 - 1/(2N))^t.
Probabilidad de fijación: Para un alelo neutro (sin efecto sobre la aptitud), la probabilidad de fijación eventual es igual a su frecuencia inicial: P(fij) = p₀. Este resultado notable significa que una nueva mutación (p₀ = 1/(2N)) tiene una probabilidad de fijación de exactamente 1/(2N): la mayoría de las mutaciones se pierden por deriva.
Tiempo hasta la fijación: El tiempo esperado para que un alelo neutro se fije, condicionado a que se fije, es aproximadamente 4N generaciones. En una población de 100, esto significa ~400 generaciones; en una de 10.000, ~40.000 generaciones.
Deriva vs. selección
¿Cuándo la deriva es más fuerte que la selección? El umbral crítico es |s| < 1/(2N), donde s es el coeficiente de selección. Para una población de N=100, cualquier coeficiente de selección menor que 0,005 es efectivamente invisible: la deriva supera a la selección. Por eso la Teoría Neutral de Motoo Kimura (1968) argumenta que la mayor parte de la evolución molecular está impulsada por la deriva actuando sobre mutaciones selectivamente neutras o casi neutras, no por la selección positiva.
Explora el simulador: observa cómo las poblaciones pequeñas (N=10-50) muestran oscilaciones dramáticas y fijación rápida, mientras que las grandes (N=5000+) mantienen la diversidad durante cientos de generaciones.